Disputa Dawkins-Wilson

Am urmarit cu mult interes disputa Dawkins-Wilson din ultimele zile pe tema selectiei de rudenie. Reamintesc ca revista New Scientist a publicat in 12 ianuarie un articol privitor la Wilson si noua sa atitudine vis-a-vis de aceasta teorie. Controversa dintre Richard Dawkins si Edward O. Wilson este mai veche, cei doi fiind adeptii unor teorii aparent divergente, respectiv teoria genei egoiste si teoria selectiei de grup, ambele elaborate in anii '70. Noua controversa legata de rolul selectiei de rudenie in evolutia eusocialitatii si aparitia comportamentului altruist (in special la insecte) a scos la iveala si aceasta rivalitate mai veche intre teoriile celor doi biologi. In esenta, Wilson neaga faptul ca selectia de rudenie ar fi avut un rol major in aparitia si evolutia eusocialitatii, pronuntandu-se in favoarea selectiei de grup. In schimb, Dawkins vede selectia de rudenie ca pe o simpla consecinta a selectie naturale, deci nu-i poate fi negata existenta, la fel cum nu poate fi negata existenta selectiei naturale insasi.

Profitand de dreptul la replica, Dawkins a publicat si el un articol in paginile aceleiasi reviste. Articolul este reprodus si pe pagina web a fundatiei conduse de catre Richard Dawkins. Reproduc mai jos traducerea acestui articol.

Edward Wilson ne-a furnizat o fascinanta descriere a evolutiei insectelor sociale. Dar terminologia sa privitoare la "selectia de grup" este inselatoare, iar distinctia facuta de catre el intre "selectia de rudenie" si "selectia individuala" este lipsita de continut. Ceea ce conteaza este selectia genica.

Singura intrebare pe care trebuie sa ne-o punem in legatura cu un presupus caracter adaptativ este: "Ce anume determina gena responsabila de acel caracter sa creasca in frecventa?". Wilson trage concluzia in mod gresit ca trebuie sa apelam la selectia de rudenie numai atunci cand selectia "directa" esueaza in a ne da un raspuns. Aici el cade in una din capcanele selectiei de rudenie, crezand ca aceasta este doar un caz particular mai complex al selectiei naturale, ceea ce nu este cazul.

In adevaratul sens al selectiei de rudenie, progeniturile sunt rude in acceasi masura in care sunt si fratii, surorile si parintii. Ingrijirea parentala si ingrijirea rudeniilor au evoluat ambele datorita genelor detinute de catre ambii beneficiari. Genele care determina hranirea de catre lucratoarele sterile a larvelor sunt transmise mai departe generatiilor viitoare de catre acele larve destinate sa devina matci. Aceasta este selectia de rudenie. Ea perpetueaza castele de lucratoare sterile in cadrul stupilor. Wilson nu poate nega acest fapt.

Ceea ce Wilson disputa - si poate pe buna dreptate - este faptul ca eusocialitatea ar fi aparut prin agregarea femelelor inrudite tocmai datorita inrudirii. Ar fi putut aparea la fel de bine prin cuibarirea impreuna a unor femele neinrudite genetic. Dar a numi acest fenomen "selectie de grup" este impropriu. O abordare mai potrivita ar putea fi conceptul de "Strategii Stabile Evolutionar" (Evolutionarily Stable Strategies-ESS, n.r.), eleborata de catre John Maynard Smith. "Stabil" insemna ca, atunci cand majoritatea indivizilor aplica o anumita strategie, nici o alta alternativa nu poate presta mai bine. Daca strategia "cuibareste impreuna" se dovedeste a fi o strategie stabila pentru femelele neinrudite genetic, acest lucru ar putea constitui o preadaptare pentru evolutia eusocialitatii.

Impreuna cu Jane Brockman, de la Florida University, am explorat acest lucru folosind un model de SSE, elaborat impreuna cu Alan Grafen de la University of Oxford, folosind bogata experienta de teren lui Brockman in ceea ce priveste viespea Sphex ichneumoneus, care are obiceiul de a sapa gropi in sol. Aplicand strategia 'sapa', viespea femela sapa o groapa, o aprovizioneaza cu hrana, dupa care depune un singur ou, astupa groapa si o paraseste. Insa gropile, in anumite situatii, si din motive intemeiate, sunt uneori abandonate, iar acest lucru deschide calea unei strategii alternative: patrunde intr-o groapa deja existenta si ia-o in posesie, prin asta salvand timpul si energia necesare excavarii unei gropi proprii. Dezavantajul patrunderii intr-o groapa deja existenta este ca s-ar putea ca groapa sa nu fie abandonata de catre proprietar, creand astfel posibilitatea unui conflict cu acesta. Deci decizia intre a lua in stapanire o groapa sau a-si sapa una proprie este un joc de noroc.

Daca in cadrul populatiei exista prea multe 'intrari', nu se vor sapa suficiente gropi, iar sansele ca o anumita groapa sa fie ocupata cresc. Prin urmare, selectia va favoriza strategia 'sapa'. Daca se sapa prea multe gropi, atunci vor fi prea multe gropi abandonate, facand inutila saparea de noi gropi. Modelul SSE a lui Grafen prezice o frecventa de echilibru intre strategia 'sapa' si strategia 'intra', cu beneficii de ambele parti. Masurarile din teren ale lui Brockman au fost suficient de bogate pentru a testa cu succes aceasta predictie.

Impreuna cu Brockman am postulat un "camp" ecologic in limitele caruia parametrii ce guverneaza modelul lui Grafen pot varia. O schimbare survenita in conditiile ecologice pot determina viespile sa oscileze intre un "spatiu agresiv" (cand viespile stau si pazesc gropile) si un "spatiu tolerant" (cand viespile care sapa sunt avantajate de patrunderea unei alteia in groapa). De aici si pana la un "spatiu de cooperare", cand ambele parti profita de pe urma convietuirii in aceeasi groapa, este doar un pas. Exista multe specii de viespi care aparent adopta aceaste pozitii. De aici, drumul spre eusocialitate este scurt.

Celebra carte a lui Wilson, Sociobiologia, aloca doar patru propozitii, in capitolul dedicat selectiei de grup, teoriei SSE. Selectia de rudenie este prezenta si ea, dar ca o forma a selectiei de grup. In mod evident, ciudata infatuare a lui Wilson legata de "selectia de grup" are sorginte mai vechi, fapt regretabil la un biolog atat de influent.

Ca un preludiu la acest episod, E. O. Wilson a colaborat cu D. S. Wilson la o lucrare despre Selectia de Grup, tot in paginile revistei New Scientist. Atunci nu am scris o replica (din pacate am fost extrem de ocupat), dar am scris o scrisoare, corectand o minciuna sfruntata despre mine, iar New Scientist a solicitat o replica din partea celor doi Wilson.

• Richard Dawkins scrie: Demersul de-o viata a lui David Sloan Wilson de a redefini "selectia de grup" intr-o asemenea maniera incat sa inspire o maxima confuzie - si chiar sa-l atraga pe sensibilul si inteleptul Edward O. Wilson de partea lui - nu este de nici un interes stiintific, cel mult unul semantic. Ceea ce depaseste insa semanticul este afirmatia acestuia (este bine sa presupunem ca E. O. Wilson este fara vina) ca, "in cele din urma, atat Wiliams, cat si Dawkins isi vor recunoaste eroarea...". Nu pot vorbi in numele lui George Williams dar, in ceea ce ma priveste, afirmatia este falsa: nu este o neintelegere semantica, nu este exagerare sau jumate de adevar, ci o minciuna. Asemenea multor oameni de stiinta, sunt dispus sa recunosc in anumite cazuri ca mi-am schimbat opinia, insa acesta nu este unul din acele cazuri. D. S. Wilson ar trebui sa-si ceara scuze. E.O. Wilson, fiind gentleman-ul care este, probabil ca-si va cere.
• David Sloan Wilson and Edward O. Wilson au scris: Comentariul nostru legat de Dawkins se refera in mod specific la eroarea de a utiliza conceptul de replicator - genele ca unitati "fundamentale" ale selectiei - ca argument impotriva selectiei de grup. In "Fenotipul Extins", Dawkins scrie: "Problema consta in faptul ca trebuie sa fim expliciti in privinta celor doua unitati conceptuale distincte, replicatori si vehiculi... Majoritatea modelelor numite curent 'selectie de grup'... trateaza in mod implicit grupurile ca vehiculi. Rezultatul final al selectiei discutate este o schimbare in frecventa genelor, ca de exemplu o crestere a frecventei 'genelor altruiste' in detrimentul 'genelor egoiste'. Deci tot genele sunt considerate ca fiind replicatori, care ajung sa supravietuiasta (sau nu) ca o consecinta a procesului de selectie (a vehiculelor)." O alta eroare este a presupune ca selectie din interiorul grupului constituie o problema pentru selectia dintre grupuri. Ramane ca Dawkins sa recunoasta aceasta eroare si ne cerem scuze daca articolul nostru parea sa sugereze altceva. In final, Dawkins pare sa sugereze ca unul dintre noi doi l-a sedus pe celalalt cu ideile sale. Suntem solidari in opiniile noastre legate de selectia de grup.

Citatul lui Wilson din Fenotipul extins este o tantativa de a justifica afirmatiile lor mincinoase conform carora as fi recunoscut "in cele din urma" o eroare anterioara. Ori Fenotipul extins a fost publicat in 1982, ceea ce descalifica expresia "in cele din urma" a lui Wilson. Dar chiar mai important, ceea ce am vrut sa subliniez in 1982 (si din nou acum) este opinia generala prinvind distinctia importanta dintre replicatori si vehiculi. Am mentionat selectia de grup doar pentru a clarifica distinctia. Explicam ca acele modele ale selectiei de grup care au fost propuse au fost modele ale vehiculilor, nu ale replicatorilor. N-am sugerat nici un moment ca as fi acceptat acele modele ca fiind valabile. Au fost (si sunt) modele invalide ale vehiculilor, in opozitie cu modelele valide ale replicatorilor.

(traducere proprie)